Annelida
Desenvolvedores: Alex Santos, Daniela Duarte, Lidiany Reis e Vinicius de Castro
Introdução
Os anelídeos são vermes onde seus principais representantes são as minhocas e as sanguessugas. O filo é separado em duas classes, Polychaeta e Clitellata. Sendo Oligochaeta e Hirudinoidea subclasses de Clitellata.
Cores e símbolos usados
Para uma melhor forma de visualização os tópicos de cada táxon estão apresentados em cores: Cor preta para o Filo Annelida, cor azul para a Classe Polychaeta, cor verde para a Subclasse Oligochaeta e cor vermelha para Subclasse Hirudinoidea.
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Bauplan Annelida
Bauplan(Bauplan = plano básico). Em Annelida o corpo geralmente é alongado e cilíndrico, mas em algumas classes se torna notavelmente achatado como nos sanguessugas, por exemplo. A cabeça é formada por prostômio e peristômio.
Os segmentos com formas de aneis podem ser visíveis externamente. De modo geral, esta segmentação é refletida internamente em compartimentos celômicos que são separados uns dos outros por septos intersegmentares.
Alguns anelídeos são homônomos, apresentando segmentos muito parecidos, e outros heterônomos, possuem grupos de segmentos diferentes e especializados. As propriedades hidráulicas de diferentes arranjos celômicos permitiu variações nos padrões de locomoção.
A segmentação corporal também é refletida internamente pelo arranjo metamerizado dos órgãos e sistemas. Na condição ancestral, cada segmento contém uma parte do sistema circulatório, nervoso e excretor.
Segmentação
O Prostômio e o pigídio não podem ser considerados segmentos, já que não se originam da zona de crescimento da trocófora. Essa zona de crescimento encontra-se à frente do pigídio, e possuí teloblastos (células ligadas ao crescimento). O crescimento teloblastico resulta na constante adição de novos segmento. Portanto os segmentos mais jovens do tronco localizam-se próximo ao pigídio, e os mais antigos estão adjacentes ao peristômio.
Sustentação e locomoção
A sustentação do corpo é dada pelo celoma, que atua como esqueleto hidrostático. Apresentam um sistema muscular, constituído por duas camadas de fibras musculares: uma externa circular e outra interna longitudinal. A locomoção é feita por contrações rítmicas da musculatura, auxiliada pelo esqueleto hidrostático.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
O sistema nervoso central de anelídeos é constituído por um par ventral de cordões nervosos, e um cérebro anterior dorsal localizado no prostômio. Seu desenvolvimento pode ter sido originado de um sistema de escada de cordas. Em cada um dos segmentos do tronco é encontrado um par de gânglios, onde funciona como um sistema nervoso segmentar.
As estruturas sensoriais são primariamente receptores unicelulares (fotoceptores, quimioceptores e mecanoceptores) e podem ser encontrados em qualquer parte do corpo do anelídeo.
Sistema Hemal
Os vasos e seios sanguineos são meros canais no tecido conjuntivo, não apresentando um endotélio como o de vertebrados. Os principais vasos são o vaso sanguineo dorsal, no mesentério dorsal, e o vaso sanguineo ventral, no mesenterio ventral.
Sistema excretor
Os órgãos excretores de anelideos são nefrídios segmentares, sejam sistemas metanefridiais, sejam protonefrideos. As extremidades internas desses sistema encontram-se frequentemente associadas a face anterior de cada septo, a partir do qual projetam-se no fluido celomico.
Osmorregulação
Os indivíduos celomáticos dependem de uma regulação física e fisiológica, em cada um de seus segmentos, ou seja, a regulação osmótica ocorre em todas as umas câmaras celomáticas funcionalmente isoladas.
Reprodução e desenvolvimento
O Filo Annelida possui varias formas de reprodução, tanto sexuada quanto assexuada, entre elas podem destacar a clonal, fragmentação, brotamento e divisão transversal. O órgão responsável pela liberação de gametas são os metanefrídios. Na fase inicial de desenvolvimento o gameta é liberado da cavidade celomática, a partir deste estágio começa a clivagem espiral, mas tarde se diferenciando em larva e individuo adulto.
(Fonte das imagens:https://eol.org/pages/84/overview)
Musculatura e locomoção
Na classe Polychaeta as cerdas se inserem em expansões laterais, denominadas de parapódios, que também auxiliam na locomoção. Alguns representantes dessa Classe são escavadores e usam movimentos peristalticos para escaravar ou como o verme sanguínea (Glycera) se movimentam através de uma faringe eversível na qual eles perfuram e se ancoram no sedimento, e ao puxar de volta esta faringe eles acabam puxando o corpo também. Outros membros realizam um movimento de ondulações laterais.
Parede do corpo e disposição do celoma
Corpo coberto por uma fina cutícula de fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos, depositados por microvilos epidérmicos.
A epiderme é um epitélio colunar muitas vezes ciliados em certas partes do corpo; abaixo desta, ficam uma camada de Tecido Conjuntivo, musculatura circular e grossos músculos longitudinais dispostos muitas vezes em quatro bandas.
Os músculos circulares não são contínuos, sendo interrompidos na altura dos parapódios. O revestimento interno é o peritônio, que circunda espaços celômicos e reveste as superfícies dos órgãos internos.
Celoma primitivamente arranjado em direito e esquerdo, segmentarmente dispostos dentro do tronco. Mesentérios dorsal e ventral separam os membros de cada par de celomas, e septos musculares intersegmentares isolam cada par, ao longo do corpo. Os septos intersegmentares de alguns animais foram secundariamente perdidos ou estão perfurados, de modo que o fluido celômico fica contínuo entre os segmentos. Em muitos poliquetas pequenos, o revestimento celômico é perdido, portanto alteram suas propriedades hidráulicas.
Além dos músculos principais, outros servem para retrair partes protaíveis e eversíveis, por exemplo, brânquias e faringe, e para manobrar os parapódios. Os parapódios são evaginação da parede do corpo que se movem primariamente por músculos diagonais. Os parapódios grandes contêm um par de hastes de sustentação quitinosas e escleroproteínicas chamadas acículas, nas quais alguns músculos se inserem. As cerdas também são supridas por músculos e podem geralmente ser retraídas e estendidas.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
O cérebro deles pode ser grande e lobado. Gânglios adicionais, chamados gânglios pedais, estão associados às cordas nervosas segmentares nas bases dos parapódios e, são importantes centros de controle dos complexos movimentos parapodiais. Os principais órgãos sensoriais de poliquetas são órgãos nucais, ocelos e estatocistos, palpos e cirros. Os apêndices sensoriais do prostômio, peristômio, parapódios e pigídio portam numerosas células sensoriais.
Sistema Hemal
O sistema celômico transporta substâncias para todo o corpo. Algumas espécies pequenas não possuem sistema hemal e nem celoma. Em um sistema típico de poliqueta, a hemolinfa flui anteriormente em um vaso dorsal que se conecta com um vaso ventral por meio de um ou uma série de vasos ao redor do intestino. Em cada segmento, o vaso ventral da origem a um par de vasos que irá suprir os parapódios, a parede corporal e os nefrídeos. Em geral a hemolinfa é empurrada por ondas peristálticas de contração sendo assim possível o seu movimento ao longo do corpo do poliqueta. A hemolinfa contém menos células que o fluido celomático.
Osmorregulação
A osmorregulação não afeta muitos os poliquetas que se localizam no infralitoral, pois nesses ambientes a concentração osmótica é constante. Já os poliquetas dulcícolas e escavadores tem que estar em tolerância e/ou regulação constante.
A maioria são osmoconformistas, e utilizam a cavidade celomática e a musculatura para controlar para resistir a mudanças de forma de volume causadas por meios hipertônicos ou hipotônicos.
Alimentação
• Predadores
Eles se utilizam da probóscide, uma faringe eversível que aporta duas ou mais mandíbulas córneas compostas de proteínas. A faringe é rapidamente evertida através de músculos protratores e um aumento na pressão celômica, quando a pressão celômica reduz músculos retratores recolhem a probóscide.
Muitos grupos de predadores são pelágicos, mas podem ter representantes tubícolas e habitantes de galerias ativos. Nos tubícolas eles podem sair tanto parcialmente quanto totalmente para a captura da presa.
( Glycera fonte:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Glycera_alba.jpg?uselang=ru )
• Herbívoros, Onívoros, Consumidores de Detritos e Pastejadores
Nem todos poliquetas errantes que possuem mandíbulas são carnívoros. O hábitos de consumidores de detritos e onívoros evoluíram em muitos poliquetas. As mandíbulas, por exemplo, podem ser utilizadas para rasgar algas. Esses poliquetas geralmente pertencem a mesma famílias que os carnívoros.
Nereis Brandti, que atinge 1,8m de comprimento, alimenta-se primariamente de algas verdes.
• Consumidores de depósito não seletivos
Alguns poliquetas consumidores de depósito não-seletivos consomem areia ou lama diretamente aplicando a boca contra o substrato. A ingestão é facilitada por meio de uma faringe simples e não muscular. Entre os poliquetas, tais consumidores incluem os escavadores e os tubículas.
Arenicula marina (Linnaeus, 1758) (Fonte: https://australianmuseum.net.au/image/Arenicola-marina/)
• Consumidores de depósitos seletivos
Os consumidores de depósito seletivos não têm uma faringe especializada. As estruturas especiais da cabeça se estendem sobre ou no interior do substrato. A matéria do depósito adere às secreções mucosas na superfície dessas estruturas alimentares e é depois transportado até a boca ao longo de tratos ou sulcos ciliados.
Terebella lapidaria (Linnaeus, 1767) (fonte: https://www.aphotomarine.com/worm_terebella_lapidaria.html)
• Filtradores
Muitos dos poliquetas tubícolas e escavadores são filtradores, eles utilizam processos alimentares especiais que coletam detritos e plâncton provenientes da superfície da água. As partículas se aderem à superfície das estruturas alimentares e são depois transportadas até a boca.
► Sabellidae, clique na imagem para abrir o vídeo
Sistema digestório
O trato digestivo de poliquetas é organizado em três de regiões: anterior, mediana e posterior do trato digestório.
A região anterior do trato digestório é um estomodeu e compreende a cápsula ou tubo bucal, a faringe e uma a parte do esôfago. Ela é revestida por cutícula, e os dentes e mandíbulas, quando presentes, são derivados de escleroproteínas produzidas ao longo deste revestimento. As mandíbulas são enrijecidas com carbonato de cálcio ou compostos metálicos. Quando presente, a porção eversível desta região ( probóscide) é derivada do tubo bucal ou da faringe.
A região mediana do trato digestório, derivada da endoderme, inclui a parte posterior e um intestino longo e reto, cuja porção anterior pode estar modificada numa área de armazenamento, ou estômago. Pode ser relativamente lisa, ou aumentada por dobras, voltas, ou muitas evaginações grandes (ou cecos). Sua parte anterior (estômago ou intestino anterior) contém células secretoras que produzem enzimas digestivas. A parte secretora da região mediana do trato leva a uma região de absorção mais posterior. Em direção à extremidade posterior, pode haver mais células secretoras que produzem muco, adicionado ao material não digerido, durante a formação das pelotas fecais. O alimento é transportado ao longo do trato por cílios e por ação peristáltica da musculatura, que compreende camadas circular e longitudinais. Um curto reto proctodeal conecta a região mediana do trato digestivo ao ânus, localizado no pigídio.
Reprodução e desenvolvimento
Alguns poliquetas podem apresentar reprodução assexuada seja por brotamento, divisão do corpo em dois ou vários fragmentos. Grande parte dos poliquetas se reproduz somente sexuadamente e sendo a maioria das espécies são dioicas.
No estado ancestral a maioria dos segmentos produz gametas, mas em algumas espécies isso se restringe a segmentos genitais.
Os gametas são frequentemente lançados no celoma como gametogônias ou gametócitos primários para sua maturação no fluido celomático. A condição gravídica pode ser facilmente observada em poliquetas que possuem uma parede corporal fina ou sem densa pigmentação.
Existe uma grande diversidade de como os gametas atingem o exterior, alguns tem celomodutos, eles se desenvolvem na maturidade sexual e possuem um funil ciliado que recebe os óvulos e espermatozoides. Outras espécies um funil celômico reúne-se com o nefridio, de forma que os gametas saem pelo nefridióporos. A ruptura, talvez uma condição mais especializada, onde a parede do corpo é rompida para liberação dos gametas causando a morte dos adultos.
• Epitoquia
É um fenômeno de reprodução onde um átoco (individuo não reprodutivo) forma um epítoco(individuo reprodutivo), que é adaptado para deixar os tubos, buracos, habitações no fundo. Esses indivíduos reprodutivos, frequentemente, são extremamente modificados em relação aos parapódios, cerdas, musculatura, tamanho dos segmentos, formação da cabeça.
A epitoquia pode ocorrer transformando um individuo inteiro, nas Nereis, ou por meio da separação de uma extremidade posterior ao átoco em Eunicídeos e Silícideos.
Geralmente os poliquetas epítocos nada para a superfície durante a eliminação dos gametas. Esse comportamento é conhecendo como exameamento.
Os eventos reprodutivos dos poliquetas são regulados por hormônios, podendo ser neurossecreções ou por elementos de nervos do intestino anterior aspirador. Em poliquetas onde a reprodução ocorre apenas uma vez e depois eles morrem (nereidas e silídeos), o hormônio atua tanto no desenvolvimento do gameta quanto para o desenvolvimento de características epitoquianas. Nos vermes que se reproduzem mais de uma vez, o hormônio se limita ao desenvolvimento dos gametas, principalmente o ovulo.
Nereidas Alitta succinea (Leuckart, 1847). Foto do individuo átoco(A) e epítoco(B) (Fonte:https://eol.org/pages/406518/media)
Silídeo Myrianida pachycera (Augener, 1913), brotamento de epitocos. (Fonte:https://australianmuseum.net.au/image/Myrianida-pachycera)
Importância ecológica e diversidade
Os poliquetas contribuem com mais de 80% do alimento ingerido por algumas espécies de peixes, além de participar significativamente da cadeia alimentar das populações bentônicas.
O filo Annelida possui 16.500 espécies, e este numero está em constante crescimento.
Sustentação e locomoção
Os oligoquetas dependem muito do seu esqueleto hidrostático bem desenvolvido tanto para o suporte, quanto para locomoção. A ação dos músculos da parede do corpo nos fluidos celômicos fornece as mudanças hidráulicas associadas ao padrão típico de tal locomoção. Eles dependem do movimento de peristalse (sistema comumente utilizado para locomoção por muitos oligoquetas que geram ondas musculares, que vão da parte posterior para anterior do corpo) e manipulação pelas cerdas para cavar, para se mover através dos sedimentos do fundo e para rastejar sobre superfícies.
Há diferenças notáveis entre os mecanismos de oligoquetas e de poliquetas. Os poliquetas cavadores perderam os septos intersegmentares ou desenvolveram perfurações, já a maioria dos oligoquetas reteve septos funcionalmente completos. A constrição de uma área do corpo não resulta em fluxo de fluido celômico para outra área segmentar. Portanto, cada segmento tem volume constante, de maneira que uma diminuição no diâmetro de um segmento tem de ser acompanhada por um aumento no seu comprimento e vice-versa.
Para a escavação os oligoquetas contraem alternadamente as musculaturas circular e longitudinal de cada segmento. A forma de um segmento muda de longo e fino para curto e grosso, com as respectivas ações musculares, movendo-se para frente ao longo do corpo, numa onda peristáltica.
fonte: figura 13.12 barnes
As cerdas fornecem ancoragem ao se projetarem como muitas farpas, das regiões infladas do corpo. Quando os músculos longitudinais se relaxam e os circulares se contraem, o diâmetro do corpo diminui e as cerdas são viradas em direção posterior, permanecendo junto ao corpo.
Quando se movem sobre superfícies relativamente lisas, as minhocas utilizam a boca como um tipo de ventosa. A boca é pressionada contra o substrato e fornece um ponto temporário de adesão contra o qual os músculos podem atuar, ao invés da costumeira ancoragem pelas cerdas. Além disso, em muitos oligoquetas podem ser estimulados neurônios gigantes, causando rápida contração dos músculos longitudinais permitindo umaresposta de fuga rápida.
Sistema nervoso
Em muitos Oligochaeta os cordões nervosos se fundiram na linha mediana ventral e se situam dentro das camadas musculares da parede do corpo. Como em todos os Clitellata, o cérebro de Oligochaeta migrou posteriormente e, em lubricídeos, ele fica no terceiro segmento, acima da extremidade anterior da faringe.
Dentro do cordão nervoso ventral de minhocas encontram-se cinco axônios gigantes, onde são três axônios de diâmetro maior na parte dorsal do cordão e dois axônios menores na parte ventral. O axônio mediano-dorsal é disparado por estímulo sensoriais da cabeça e de duas fibras dorso laterais, por estimulo sensorial da extremidade posterior do corpo. A cada gânglio segmentar, esses axônios fazem sinapse com os axônios gigantes nos nervos segmentares que inervam os músculos longitudinais. Os estímulos originados de cada extremidade do corpo provoca uma resposta de “fuga”. Mas esse movimento ocorre com mais rapidez quando a cabeça do animal é agarrada ou perturbada.
O gânglio subfaríngeo é o principal centro de controle motor e de reflexos vitais, ele domina os gânglios subsequentes na cadeia nervosa. Se o gânglio subfaríngeo for destruído, o animal perde a capacidade de movimento, porém se for retirado o cérebro desse animal, ele terá controle sobre o movimento, mas perderá a capacidade de relacionar o movimento com as condições externas.
Trocas gasosas
As trocas gasosas ocorrem nos Oligochaeta por meio da difusão dos gases através do corpo. Os Olichaeta maiores geralmente têm hemoglobina dissolvida no plasma sanguíneo. Quando a pressão parcial cai, a hemoglobina compensa o fato aumentando a sua capacidade de transportar oxigênio. Muitos Oligochaeta toleram níveis relativamente baixos de oxigênio e, por um curto período, a completa falta dele.
Sistema Hemal
O sistema hemal de Oligochaeta é similar ao descrito para anelídeos em geral. Entretanto, as minhocas também possuem capilares tegumentares e muitos Oligochaeta têm corações que suplementam o vaso dorsal contrátil. Os corações são regiões musculares expandidas dos vasos circum-entéricos que ligam os vasos longitudinais, ventral e dorsal. O número de tais corações varia. Os cinco pares de corações de Lumbricus circundam o esôfago. Apenas um par de corações circum-intestinais está presente em Tubifex. Os corações têm válvulas na forma de dobras nas paredes do vaso, que também podem ser encontradas no vaso dorsal, em junções com vasos segmentares.
Diversidade dos Oligochaeta
Sabe-se que os oligoquetas são um grupo diversificado que engloba espécies terrestres de água doce e marinhas. Dos oligoquetas apresentados, Tubificoides benedeni é marinho, as espécies Tubifex tubifex e Lumbriculus variegatus vivem em água doce e em ambiente terrestre e é muito utilizado como isca para a pesca e Eisenia foetida, também terrestre, conhecida como a minhoca vermelha da Califórnia, é das espécies mais utilizadas na vermicompostagem.
Estrutura e função
A anatomia é notavelmente uniforme. O corpo é achatado dorsalmente, e afilado na extremidade anterior. Os segmentos em ambas as extremidades foram modificadas para formar ventosas. A ventosa posterior é discoide e virada ventralmente. A segmentação é extremamente reduzida. Grande parte das sanguessugas apresentam um número fixo de 33 segmentos, mas anelações superficiais segundarias mascaram a segmentação. Cerdas estão ausentes.
Fonte: fígura 13.70 (ruppert & barnes)
Parede do corpo e disposição do celoma
Uma vista em secção transversal da parede do corpo de uma sanguessuga é diferente de outros anelídeos, devido à presença de uma grossa camada de tecido conjuntivo dérmico abaixo da epiderme e pela redução do celoma. Uma fina cutícula cobre uma camada única de células epidérmicas. A epiderme contém células glandulares mucosas, que se estendem abaixo da superfície. As musculaturas circular e longitudinal estão presentes, mas elas são mais organizadas do que em poliquetas e oligoquetas. Também estão presentes músculos dorsiventrais, bem como músculos diagonais (oblíquos) entre as camadas circular e longitudinal.
A redução do celoma está associada à proliferação de tecido conjuntivo abaixo da superfície corporal. Compartimentos celômicos septados estão presentes apenas em Acanthobdella ( nos primeiros cinco segmentos) e na região mediana do corpo de branquiobdélios. Na família Hirudinidae, os canais celômicos são ainda mais reduzidos, pela produção de um tecido botrióide semelhante a um mesênquima, derivado do revestimento celômico e que se prolifera para fora, ao redor dos canais.
Sustentação e locomoção
O suporte do corpo de sanguessugas é fornecido por uma construção corporal mais ou menos sólida, tecido conjuntivo fibroso, bandas musculares, e as propriedades hidrostáticas dos canis celômicos. A ausência de compartimentos celômicos isolados impossibilita certos tipos de locomoção vistos em muitos poliquetas e oligoquetas. Os espaços celômicos são reduzidos e contínuos, de maneira que estes animais não se podem mover como um verme verdadeiramente segmentado. Os músculos circulares e longitudinais agem antagonicamente contra um espaço interno funcionalmente único, cujo volume permanece constante.
Elas se movem sobre o substrato, e não através dele. Sem cerdas ou parapódios, as ventosas agem como pontos de contato com o substrato, contra os quais a musculatura pode agir. Começando com a ventosa posterior aderida, os músculos circulares são contraídos,resultando no alongamento de todo o corpo e uma redução de seu diâmetro. Portanto, o corpo é estendido para frente e a ventosa anterior é aderida. Agora, a ventosa posterior se solta e os músculos longitudinais se contraem, encurtando o corpo (e aumentando o seu diâmetro) e puxando a extremidade posterior para frente. O mecanismo é um movimento de “mede-palmos”. Algumas sanguessugas também são capazes de nadar por ondulações dorsoventrais do corpo; este comportamento é um mecanismo importante para a localização e contato com hospedeiros não-bentônicos.
Trocas gasosas
Em sanguessugas as trocas gasosas occorem na superfície do corpo, porem em Piscicolidae (sanguessugas de peixes) possuem brânquias (projeções laterais da parede do corpo, foliáceas ou ramificadas). Esses animais possuem hemoglobina extracelular encontrada apenas em sanguessugas arrincobdélidas, é responsável por cerca de metade do transporte de oxigênio.
Sistema excretor
O sistema excretor em Hirudinomorpha é composto de 10 a 17 pares de metanefrídios, um por segmento, situado no terço mediano do corpo. Como resultado da redução de celoma e da perda dos septos no corpo das sanguessugas, os túbulos nefridiais estão aprofundados no tecido conjuntivo e os nefróstomas se projetam nos canais celômicos. Cada nefróstoma ciliado se abre posteriormente numa cápsula não ciliada, que se junta ao túbulo nefridial. O tubo nefridial consiste em um duto principal que recebe numerosos dutos menores, ramificados. O duto principal se expande para formar uma bexiga urinária, antes de se abrir para o exterior.
O mesotélio dos canais celomáticos na região dos nefróstomas e canalículos são porosos e por isso que se acredita que a fase inicial da formação da urina ocorre quando o fluido hemocelômico é filtrado. Os nefridios são importantes órgãos de osmorregulação.
Sistema Hemal
Nesse grupo o sistema celômico assumiu o aspecto do antigo sistema hemal (dois vasos longitudinais principais, artérias, veias e até capilares), mas ele trai a sua origem celômica de duas maneiras. Os dois vasos longitudinais principais são laterais, ao invés de dorsal e ventral, e os vasos são delimitados por mesotélio, ao passo que os vasos hemais são delimitados apenas pela lamina basal. Grande parte do mesotélio celomático, principalmete nos vasos capilares, encontra-se especializada como grandes células para armazenagem de nutrientes, chamadas, tecido cloragógeno em sanguessugas rincobdélidas e tecido botrioidal nas arrincobdélidas.
Sistema digestivo e Nutrição
Piscicola geometra (Linnaeus, 1758), várias Pisicola geometra em um peixe, tambem conhecida como "sugadora de peixe". (Fonte: https://www.biolib.cz/en/taxonimage/id141494/?taxonid=43989)
Reprodução sexuada e desenvolvimento
Os hirudinóidos, da mesma maneira que os oligoquetas, são anelídeos clitelados hermafroditas e têm órgãos reprodutores complexos. Eles também sofrem desenvolvimento direto, uma ontogenia bem adaptada a seus ambientes e hábitos de vida.
O sistema reprodutor masculino inclui um número variável de pares de testículos, geralmente de 5 a 10 pares em sanguessugas, dispostos serialmente e começando no segmento XI ou XII. Os testículos são drenados por um par de dutos espermáticos, que levam a uma aparelho copulatório e a um gonóporo único localizado medianoventralmente no segmento X.
O aparelho copulatório de sanguessugas é frequentemente complexo conformet as espécies. Cada duto espermático é distalmente enrolado e dilatado, formando um duto ejaculatório. Os dois dutos se unem num átrio muscular e glandular comum. Em arrincobdélidos, o átrio encontra-se modificado, na forma de um pênis eversível. Os rincobdélidos não possuem pênis e o átrio funciona como uma câmara na qual são produzidos espermatóforos.
Há um único par de ovários em sanguessugas, que pode estender-se por vários segmentos. Os ovidutos se estendem anteriormente a partir dos ovários e se unem numa vagina comum, que leva ao gonóporo feminino na superfície ventral do segmento XI, imediatamente após o poro masculino. Em algumas sanguessugas, uma glândula oviducal circunda uma parte do oviduto e da vagina e aparentemente atua na atividade de deposição dos ovos.
A cópula e a transferência de espermatozóides diferem marcadamente entre os rincobdélidos e os arrincobdélidos, em parte devido às diferenças nas estruturas copulatórias masculinas. Naquelas sanguessugas com um pênis (Arhynchobdellae), os parceiros se alinham de maneira que o poro masculino de um se justaponha ao poro feminino do outro. O pênis é evertido e inserido na vagina do parceiro, onde os espermatozóides são depositados. A fertilização ocorre dentro do sistema reprodutor feminino.
As sanguessugas rincobdélidas estão envolvidas num tipo incomum de mpregnação hipodérmica. Esses animais grudam-se pelas suas ventosas anteriores e alinham os seus poros masculinos com uma determinada região do corpo do parceiro. Na maioria dos rincobidélos, os espermatóforos são liberados na região clitelar do parceiro. Depois de os espermatóforos terem sido colocados no corpo do parceiro, eles penetram na superfície corporal do indivíduo receptor e os espermatozoides são liberados sob a epiderme. Os espermatozoides migram para os ovários através dos canais e seios celômicos. Em algumas das sanguessugas piscicolídeas, há uma área “alvo” especial, abaixo da qual está uma massa de tecido chamado tecido vetor, que se conecta com os ovários através de curtos dutos.
A formação de casulos em sanguessugas é semelhante à de oligoquetas, com o clitelo produzindo a parede do casulo e albumina. Entretanto, à medida que a casulo desliza para frente a passa pelo poro feminino, ele recebe zigotos ou embriões jovens, em vez de óvulos e espermatozoides separados. Os casulos são depositados, em solo encharcado, pelas espécies terrestres e até por umas poucas formas aquáticas, que migram para a terra para este processo (por exemplo, Hirudo). A maioria das formas aquáticas deposita os seus casulos prendendo-os ao fundo ou as algas; uns poucos os prendem a seus hospedeiros (por exemplo, alguns piscicolídeos). Umas poucas sanguessugas de água doce exibem algum grau de cuidado parental para com os seus casulos. Algumas delas os enterram, ou ficam sobre eles, gerando correntes ventilatórias. Outras os prendem a seus próprios corpos e os incubam externamente.
A embriologia de sanguessugas é semelhante àquela descrita para oligoquetas. Exceto por umas poucas espécies, a quantidade de vitelo é relativamente pequena e o tempo de desenvolvimento, muito curto.
Diversidade de Hirudinomorpha
•Branchiobdellida
O táxon inclui 150 espécies de minúsculos ectocomensais ou ectoparasitas de caranguejos marinhos e de água doce. Nesse táxon estão ausentes as cerdas, o prostômio e pigídio. Seu corpo é formado por 15 segmentos, o ultimo formado por uma ventosa. A cabeça é modificada numa ventosa, com a boca no centro. A cavidade bucal contem dois dentes, um dorsal e outro ventral. O ânus dorsal localiza-se no segmento 14. São hermafroditas com fertilização interna.
Branchiobdellida parasita, (fonte:https://eol.org/data_objects/19149672)
•Hirudinea
Grupo irmão de Branchiobdellida. Nesse táxon estão incluídas as típicas sanguessugas, com ventosas anterior e posterior. Todos possuem musculaturas helicoidais cruzadas (na diagonal) na parede do corpo.
Acanthobdella peledina
Esse táxon possui somente uma espécie, grupo-irmão de Euhirudinea. Ectoparasitas de peixes boreais de água doce. Alimenta-se da pele do hospedeiro. Acanthobdella não apresenta ventosa anterior; em vez disso adere a sua extremidade oral ao hospedeiro por meio de cerdas recurvadas. Esse táxon é o único que possui cerdas, cavidade celômicas segmentadas e septos. A movimentação se da por mede-palmos.
Euhirudinea
Grupo-irmão de Acanthobdella peledina. São conhecidas 350 espécies de sanguessugas com ventosa anterior e posterior. Seu corpo é composto de prostômio mais 33 segmentos, não possui cerdas, possui celoma segmentado sem septos nem mesentério e trasformados em canais circulatórios. Ele possui duas ordens principais as Rhynchobdellida e a Arthynchobdellida.
- Arthynchobdellida, Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758 (fonte:https://eol.org/data_objects/5823376)
Rhynchobdellida, Haementeria ghilianii sp, (fonte:https://pioneerunion.ca.schoolwebpages.com/education/components/scrapbook/default.php?sectiondetailid=2801)
Referências Bibliográficas
AMARAL, A. Cecilia Z.; MIGOTTO, Alvaro E.. IMPORTÁNCIA DOS ANELÍDEOS POUQUETAS NA ALIMENTAÇÃO DA MACROFAUNA DEMERSAL E EPIBENTÓNICA DA REGIÃO DE UBATUBA. Instituto Oceanografico, São Paulo, n. , p.31-35, 29 fev. 1980.
RUPPERT, Edward E.; FOX, Richard S.; BARNES, Robert D.. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7. ed. São Paulo: Roca Ltda, 2005.
BRUSCA, Richard C. et al. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
RIBEIRO-COSTA, Cibele S.; ROCHA, Rosana Moreira da. INVERTEBRADOS - Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Curitiba: Guanabara Koogan, 2006. 271 p.
Foto, capa, Disponível em:https://eol.org/data_objects/25810621. Acesso em: 09 nov. 2013
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